Комбинация генетики и внешних сигналов. Разберу подробно:

Внутренние часы и триггеры:

• Изменение длины светового дня (фотопериод) - главный триггер. Когда день укорачивается, в мозге птицы меняется гормональный фон, появляется "миграционное беспокойство" (Zugunruhe по-немецки).
• Птица начинает накапливать жир, становится беспокойной ночью, готовится к перелету.

Навигация:
Птицы используют минимум 4 системы ориентации:

1. Магнитное поле Земли - в глазах птиц есть криптохромы, белки чувствительные к магнитным полям. Птица буквально "видит" силовые линии.
2. Солнечный компас - положение солнца относительно времени суток.
3. Звездный компас - ночные мигранты ориентируются по созвездиям, особенно по неподвижной Полярной звезде.
4. Ландшафтные ориентиры - реки, горные хребты, береговые линии.

Генетика vs обучение:
Направление миграции - генетическое. Знаменитый эксперимент с славками: птенцов из Германии перевезли в Англию. Осенью они полетели на юго-запад (как положено немецким славкам), а не на юг (как летят английские). Никто их не учил - это прошито в ДНК.

А вот точный маршрут молодые птицы часто выучивают в первый перелет, следуя за стаей взрослых. Потом помнят всю жизнь.

Кукушки - особый случай:
Кукушата вообще не знают своих родителей (растут в чужих гнездах). Но осенью успешно мигрируют в Африку. Чистая генетика - направление, расстояние, время вылета заложены врожденно.